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紫皮石斛上灰葡萄孢的分离和鉴定

放大字体  缩小字体 发布日期:2016-08-05  来源:龙陵石斛研究所  作者:赵菊润 席刚俊 赵桂华  浏览次数:800
核心提示:◇赵菊润 1 ,席刚俊 2 ,赵桂华 2(1.云南龙陵县石斛研究所,龙陵678300;2.江苏农林职业技术学院,句容212400)摘 要:为了研
 ◇赵菊润 1 ,席刚俊 2 ,赵桂华 2
(1.云南龙陵县石斛研究所,龙陵678300;2.江苏农林职业技术学院,句容212400)
摘 要:为了研究紫皮石斛上的真菌,对紫皮石斛生病和健康根、茎和叶片进行了组织分离,共得到306个真菌菌株,其中灰葡萄孢出现数量最多,占23.4%。通过纯化培养,并采用形态特征和分子生物技术相结合的方法对灰葡萄孢进行了鉴定。根据该菌的寄主范围和分布地区,确认紫皮石斛是灰葡萄孢的新寄主,此菌在紫皮石斛属于首次报道,并对其他3种真菌也进行了形态描述。
关键词:紫皮石斛;灰葡萄孢;形态描述;分子鉴定
紫 皮 石 斛 学 名 齿 瓣 石 斛 (Dendrobiumdevonianum Paxt.),最初发现于印度,19 世纪40 年代由印度传入欧洲,作为观赏植物栽培。其主要分布于我国的广西、贵州、云南、台湾和西藏东南部,国外分布于缅甸、越南、老挝、泰国、柬埔寨、不丹和印度东北部地区。紫皮石斛分布于龙陵县海拔约 1850m 的山区或半山区,附生于多种林木上。目前,紫皮石斛已能大面积的人工栽培,经济效益佳,其市场前景广阔。
2015 年 龙 陵 县 石 斛 人 工 栽 培 面 积 达1002hm 2 ,其中紫皮石斛的栽培面积 701hm 2 ,产量约占全国的 70% 以上,云南省的 80%,保山市的 90%。随着石斛集约化种植规模的不断扩大,紫皮石斛的各种病害时有发生,不同程度地制约着紫皮石斛产业发展。

葡 萄 孢 属 (BotrytisPers.exFr.) 有 415 个种(亚种、变种和专化型),而灰葡萄孢(B.cinereaPers.) 是该属的一个种,其有性世代为富克尔葡萄孢盘菌[Botryotinia fuckeliana(deBary)Whetzel]。它是多种植物病害的病原菌,因此对葡萄孢属真菌的分类鉴定具有非常重要的理论研究和实际应用价值。多年来,许多真菌分类学家一直致力于不断提高葡萄孢属真菌的分类水平,2008 年已完成了灰葡萄孢菌的全基因组测序,Staatsetal.(2005) 在分子水平上证明了葡萄孢属真菌与寄主的进化关系[1] 。张静 (2010) 利用形态学和分子系统学分析方法对湖北省重要经济作物上 [ 蚕豆 (Vicia faba)、大蒜 (Allium sativum)、洋葱 (Allium cepa)] 的葡萄孢属 11 种真菌进行了分离和鉴定,通过 ITS和 G3PDH 基因序列很好的解决葡萄孢属真菌及其近缘属真菌的系统发育问题,探讨了灰葡萄孢的多样性和抗药性[2] 。近期研究证明,灰葡萄孢真菌携带的线粒体病毒 (mitovirus1,BcMV1) 和核糖核酸病毒 (RNAvirus1,BpRV1)与灰葡萄孢致病力的衰退有密切关系,BcMV1可以通过灰葡萄孢的分生孢子进行垂直传染或通过菌丝的融合进行水平传染,被成功传染BcMV1dsRNA 的菌株会在生长速度和致病力上出现明显的衰退[3] 。

灰葡萄孢能引起 140 余种草本和木本植物的灰霉病[4-10] ,分布广泛,已成为世界性病害,也是我国温室蔬菜、瓜果、草莓、花卉等最主要病害,造成减产 20% ~ 25%, 严重时可达40% 以上[11-12] 。但在紫皮石斛和石斛类植物尚未见灰葡萄孢报道。

紫皮石斛的根、茎、叶内部和表面栖生着大量的真菌和细菌,其中既有引起植物病害的病原菌,也有具有拮抗作用的生防细菌。本项目研究是通过对紫皮石斛健康和生病根、茎、叶的分离培养,鉴定部分微生物种类通过组织分离培养,并采用真菌形态学和分子生物技术相结合的方法鉴定出现频率最多的灰葡萄孢,为紫皮石斛上病害防治提供参考。
1. 材料和方法
1.1 材料来源
2013 年 11 月 25 ~ 30 日,从云南省龙陵县采集到健康和染病的 2 年生人工栽培紫皮石斛的根、茎和叶片标本,分别编号、记录,并装入采集袋,带回实验室低温保存备用。采集地位于 98° 7'E,24° 58'N,海拔约 1850m 的山区,年均降雨量 2100mm。采集人赵菊润,分离和鉴定人赵桂华、席刚俊,在江苏农林职业技术学院生物工程技术中心微生物菌种保藏编号为 JSNLZP11。
1.2 分离培养
取紫皮石斛黑斑病叶片和健康叶片,有水渍状病斑茎秆和健康茎秆,腐烂根和健康根,叶锈病的夏孢子堆作为分离材料。分离方法[13]是用 70% 酒精棉球将分离材料表面擦 3 次,在酒精灯上烧去多余的酒精 ; 用无菌的剪刀将分离材料剪成 3 ~ 4mm 长的小段;再用灭菌的接种针挑取叶锈病的夏孢子在 PDA 培养基上进行分离培养,每种材料分离 50 ~ 55 块组织,每皿 5 块,共 10 ~ 11 皿;放在 PRX-250A 智能人工气候箱 25℃ (RH70%, 黑暗 ) 下培养 5d,观察、统计分离结果;纯化,保留菌种备用。材料和方法1.3 真菌鉴定
1.3.1 形态鉴定
本次描述的 4 种真菌都属于半知菌亚门、丝孢纲、丛梗孢目的真菌,分生孢子直接产生于分生孢子梗上,所以观察分生孢子的形成方式,要用载玻片培养法[14]培养 48 ~ 72h,培养条件同1.2.1, 做成临时玻片, 在德国蔡斯(ZEISSImagers.A1) 光学显微镜下观察对分生孢子梗和分生孢子的形态、拍照和测量大小 (n=30)。根据相关资料[16]进行形态学比对。
1.3.2 DNA 提取、纯化和测序
该菌的 DNA 提取,PCR 扩增和测序反应的实验方法、步骤参见赵桂华 (2012) [15] 。测序结果通过 NCBI 的 Blast 检索系统进行序列同源性比对,本项内容由 ( 美国 ) 南京金斯瑞生物科技有限公司协助完成。
2. 形态描述及分子鉴定结果
2.1 分离情况

本次共分离 314 块染病、健康组织和 50个叶锈病的夏孢子堆,得到 306 个真菌菌落,经鉴定隶属于半知菌亚门,丝孢纲、丛梗孢目、丛梗孢科的 6 属 7 种真菌,其中灰葡萄孢 (B.cinerea) 出现数量最多,占 23.4%;其 次 是 绿 色 木 霉 (Trichoderma viride Pers.ExFr.) 占 15.7%; 芽 枝 状 枝 孢 [Cladosporium

cladosporioides(Fries) de Vries] 占 7.4%,尖孢镰刀菌(F.oxysporum Schl.)和三隔镰孢[F.tricinctum(Corda) Sacc.] 占 12.4%( 分别占 6.8% 和 5.6%);球黑孢 [Nigrospora sphaerica(Sacc.)Mason] 和黑曲 霉 (Aspergillus nigerv.Tiegh) 分 别 占 3.3% 和2.7%;细菌占 15.9%,一些没有产生孢子的真菌未作鉴定。

从分离部位出现的真菌种类和数量可知( 表 1),有些真菌的数量与分离部位有关系;灰葡萄孢和镰刀菌 (Fusarium spp.) 在紫皮石斛的所有分离材料中均能分离到;但是灰葡萄孢在叶锈病的夏孢子堆中出现最多,其次是黑斑病叶片;镰刀菌在健康茎秆上出现最多;绿色木霉在根部出现的最多,而没有分离到球黑孢、芽枝状枝孢和黑曲霉;球黑孢只出现在叶片和茎秆上;在叶锈病夏孢子堆中出现最多的是灰葡萄孢和芽枝状枝孢,它们是否是锈菌的重寄生菌值得关注。细菌大多属于枯草芽孢杆菌[Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn],某些细菌菌株对多种真菌具有拮抗作用,另一部分细菌是腐生菌,未做鉴定。
根据分离统计结果,灰葡萄孢出现的频率最高,作为紫皮石斛不同器官上普遍存在的一种真菌,值得认真研究,描述如下:
2.2 形态描述

灰 葡 萄 [Botrytis cinerea Pers.,Ann.Bot.(Usteri),1:32(1794) [5,8-9] MycoBank No.MB217312]

有性态:富克尔葡萄孢盘菌 Botryotiniafuckeliana (de Bary) Whetzel,Mycologia,37(6):679(1945)

分类地位隶属于真菌界(KingdomFungi), 真菌门(Eumycota),半知菌亚门(Deuteromycotina),丝孢纲 (Hyphomycetes),丛梗孢目 (Moniliales),丛梗孢科 (Moniliaceae),葡萄孢属 (Botrytis) 的灰葡萄孢(Botrytis cinerea)。

(1)菌落特征在自然界和 PDA 培养基上未见到灰葡萄孢的有性态。该菌在 PDA 培养基上 (25±1℃,RH70%,黑暗 ) 初为白色,渐变为淡黄色,菌落稀疏,日生长量为 2.1cm,能产生黑色小菌核,0.4 ~ 1.3mm。肉眼可见在菌落表面有许多小球状物,即分生孢子梗顶端的分生孢子团。

(2)形态特征分生孢子梗着生于菌丝上, 在分生孢子梗基部与菌丝之间会产生横膈膜(图1-b),群生或单生(135 ~ )270 ~ 1500µm×12.5 ~ 22.5µm,不分枝或分枝,直立,有横膈,分枝处稍有缢缩现象,分生孢子梗顶端细胞膨大,其上着生小梗 ( 图 1-a、b),无色或淡色;分生孢子着生于分生孢子梗分枝顶端膨大的小梗上,聚生呈葡萄状,单细胞,无色至淡褐色,成堆时淡黄色,圆形、椭圆形、卵圆形等多种形状 ( 图 2-a-j);有的基部宽,烧瓶状 ( 图2a);部分孢子常具有突起的脐(图 2c),表面光滑,9.6 ~ 18.7µm×6.6 ~ 10.4µm,平均12.5×7.8µm。在同一根分生孢子梗上产生的分生孢子形状相似 ( 图 3);有的分生孢子表面有 2-3 条裂缝 ( 图 4a-b);极少数分生孢子双细胞,两个细胞等大或不等大 ( 图 5a-b),大小为20 ~ 27µm×8.6 ~ 9.4µm。有的分生孢子萌发时会产生分隔,变成双细胞,芽管可在孢子顶端中间或顶端侧面 ( 图 6a-b);分生孢子长 / 宽比为 1.55。

以上分生孢子大小和形态特征与资料记载的灰葡萄孢相似[4-10] ,但是,该种具有极少数双细胞的分生孢子,以及在分生孢子萌发时产生分隔成为双细胞, 这些与传统的记载有所区别,仍需认真研究。
2.3 分子鉴定

通过对灰葡萄孢菌丝的 DNA 提取,用ITS1 和 ITS4 的通用引物进行 PCR 扩增,得到长度为 541bp 的特异性 DNA 片段。扩增 ITS 区全序列 ( 图 7),对扩增片段进行测序,用 NCBI的 Blast 在 Genbank 中搜寻相似序列,结果与Genbank 中登陆号为 JX875916.1,JX840481.1,HM849615.1 和 HM849047.1(包括 18S 核糖体RNA 基因的部分序列 ; 内转录间隔区 1,5.8S核糖体 RNA 基因全序列,内转录间隔区 2 全序列和 28S 核糖体 RNA 基因部分序列)的同源性为 100%,因此,确定分离到的紫皮石斛上的菌株为富克尔葡萄孢盘菌 [Botryotinia fuckeliana(deBary) Whetzel](无性态:Botrytiscinerea)。

2.4 其他真菌形态描述
分别对在分离培养过程中出现频率较高的3 种真菌进行形态学描述。

2.4.1 绿 色 木 霉 [TrichodermaviridePers.,NeuesMag.Bot.1:92(1794) [4,7-8] MycoBankNo.MB181950]

在 PDA 培养基上,菌落初为白色,较平展,逐渐变为浅绿色,最后深绿色,菌丝无色,菌丛密集如毡 , 日生长量 16mm;分生孢子梗系气生菌丝分枝,顶端有 2-3 个分叉,有分隔,直径 2.0 ~ 3.4µm,直立对生分枝,顶枝尖端细削,微弯曲,尖端产生多个分生孢子,形成一个分生孢子团;分生孢子无色,球形至卵形,3.2 ~ 5.1µm×2.6 ~ 3.4µm。

绿色木霉与哈茨木霉 (T.harzianum) 的颜色和生长速度相似, 二者都是植物病害的生防菌,区别在于绿色木霉小梗呈对生分枝,而哈茨木霉小梗呈轮生分枝;哈茨木霉分生孢子更小,1.2 ~3.1×1.5 ~4.1µm [16] 。

2.4.2 芽 枝 状 枝 孢 [Cladosporiumcladosporioides (Fresen.) G.A.deVries,Contrib.Knowledge of the Genus Cladosporium link exFries:57(1952) [17] MycoBank No.MB351984]

在 25±1 ℃ 的 PDA 上 培 养 7d, 菌 落 粉状,橄榄绿色,反面黑绿色,平铺,日生长量2mm。菌丝褐色,有分隔,直径 4.8 ~ 13.3µm。分生孢子梗多侧生在菌丝上,不分枝,分隔处不缢缩,直立,单胞后不再伸长,不膨大,淡褐色,具孢痕,80.2 ~ 340.8µm×2.6 ~ 5.5µm。枝孢0 ~ 1 个隔膜,15.2 ~ 26.1µm×2.9 ~ 5.8µm。分生孢子顶生或侧生,形成分枝的孢子链,椭圆形、圆柱形或近球形,淡褐色,大多数为单细胞, 极少数为双细胞, 3.5~15.5×2.7~5.6µm。

芽 枝 状 枝 孢 与 瓜 枝 孢 和 球 状 枝 孢(C.sphaerospermum)相似,但瓜枝孢的孢子较长,5.4 ~ 22µm,寄生于葫芦科 (Cucurbitaceae) 植物上,球枝孢的分生孢子球状,3 ~ 4.5µm,均与本种易于区别[17] 。

2.4.3 尖 孢 镰 刀 菌 [Fusarium oxysporumE.F.Sm.&Swingle [7,18-19] MycoBank No.MB416242]

在 25±1℃的 PDA 上气生菌丝白色 , 粉色 ,丝绒状 , 培养基表面无色或淡紫色 ; 菌落背面粉色或紫色,日生长量 11mm;产孢细胞瓶梗状,单生或具分枝,5 ~ 35µm×2.5 ~ 4.5µm;小型分生孢子 1 ~ 2 个细胞 , 卵圆形或肾形,散生于菌丝间,4.8 ~ 24.5µm×2.3 ~ 5.2µm;大型分生孢子纺锤形至镰刀形,弯曲或端直, 基 部 有 足 细 胞 或 近 似 足 细 胞,3 个 隔膜,20.5 ~ 57.7µm×2.5 ~ 6.2µm;5 个 隔 膜30.5 ~ 57.7µm×3.5 ~ 5.2µm;厚垣孢子间生或顶生,球形或椭圆形,直径 6.5 ~ 16.2µm。在PDA上培养2周未见产生浅黄色分生孢子堆。

尖孢镰刀菌与三隔镰孢 [F.tricinctum(Corda)Sacc.] 的 培 养 形 状、 生 长 速 度、 分 生 孢 子梗和小型分生孢子大小基本相似,区别在于三隔镰孢的 3 个隔膜大分生孢子更小,24.5 ~ 37.2µm×3.4 ~ 5.2µm [18,20] 。

3.结论与讨论
3.1 结论

在紫皮石斛上共分离到 306 个真菌菌落,鉴定隶属于半知菌亚门、丝孢纲、丛梗孢目、丛梗孢科的 6 属 7 种。灰葡萄孢、绿色木霉、镰刀菌占和芽枝状枝孢占真菌菌落总数的58.9%,其中灰葡萄孢分占 23.4%,并普遍存在于紫皮石斛的各个器官上。细菌占 15.9%。

通过对分生孢子梗和分生孢子形态大小的测量、描述和 DNA 分子测序,鉴定了在紫皮石斛上出现最多的菌株为灰葡萄孢,这是在紫皮石斛上的首次报道。
3.2 讨论
在这次采集紫皮石斛的标本上,虽然没有见到由灰葡萄孢引起灰霉病的典型症状,但灰葡萄孢却在紫皮石斛各个器官上普遍存在。这是因为该植物长期生长在龙陵地区,在正常气候条件下,紫皮石斛和灰葡萄孢之间可能存在一种相对稳定的互惠关系,当紫皮石斛生长旺盛期时,灰葡萄孢是紫皮石斛上的附生菌,不会引起植物病害;当该地区受到极端天气的影响时,该菌可能会发生变异,成为引起紫皮石斛病害的病原菌。

根据灰葡萄孢的培养性状、分生孢子梗和分生孢子的形态特征,该菌与资料记载基本相符;但是,有些形态特征,如双细胞的分生孢子和分生孢子表面有 2~3 条裂缝在以前的文献中未见描述。分生孢子表面的裂缝类似于子囊菌亚门、座坚壳属(Rosellinia de Not.) 子囊孢子的发芽缝。

葡萄孢属的一些种都有倒卵形的分生孢子,可以明显区别灰葡萄孢 (Botrytiscinerea),例 如 水 仙 葡 萄 孢 (B.narcissicola) 有 稍 大 一些 的 分 生 孢 子 (8 ~ 16µm×7.5 ~ 1.2µm) 和2 ~ 3mm 的小菌核;拳卷灰葡萄孢 (B.convoluta)具有特别大的分生孢子 ( 可达 16×18µm) 和脑状菌核,生长在鸢尾 (Iris sp.) 植物上;大蒜盲种葡萄孢(B.porri)有较宽的分生孢子(11 ~ 14µm×7 ~ 10µm) 和特别大、不规则菌核 ( 可达 40µm) [8] 。

通过对灰葡萄孢分生孢子结构、菌丝内的脂肪和 DNA 分析研究证明,分生孢子的外壁是电子密集区 , 在分生孢子萌发期间这层壁会破裂,成为无定形层[8,21] ;菌丝里的脂肪酸主要是棕榈酸,油酸 , 亚麻酸,十八碳三烯[22] ;DNA分析显示,遗传信息包括 24.4% 腺嘌呤,25%鸟嘌呤,25.9% 胞嘧啶,24.7% 胸腺嘧啶,或鸟嘌呤和胞嘧啶的总和为 50.9% [8] 。

灰葡萄孢广泛分布于各种基质上,主要生长在温带和亚热带地区,是一种常见的植物叶面真菌,但是不破坏健康叶片,是一种兼性寄生菌,有时也会引起轻微的叶片、花和果实腐烂,在腐烂的组织上产生分生孢子梗。灰葡萄孢的经济重要性表现在它能引起葡萄、草莓、甘蓝灰霉病,莴苣 (Lactuca sativa) 苗的猝倒病和茎腐病,在森林苗圃里会引起枯梢病和雪霉病,以及木本植物的溃疡病[8] 。枯草芽孢杆菌、假单胞杆菌 (Pseudomonas sp.) 和土壤放射杆(Agrobacterium radiobacter) [23] 对灰霉病菌有较好的抑制作用。
灰葡萄孢是一种常见的弱寄生真菌,能引起农林业及温室大棚经济作物的病害,要用辩证的方法正确对待由它造成的损失,寻找有效控制手段,从而达到在一些植物上,既有该真菌的存在,又不至于造成经济损失。(此文原刊于“西部林业科学,2014 年,第 2 期”)
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